O criacionismo postula que as espécies foram individualmente desenhadas por Deus. Muitos criacionistas entendiam que os organismos são adaptados ao ambiente em que vivem, pois Deus desenhara cada espécie com uma finalidade.
Carolus Linnaeus classificou a diversidade da vida. Ele utilizou um sistema de classificação em grupos, reunindo espécies semelhantes em categorias gerais. Por exemplo, espécies semelhantes são agrupadas no mesmo gênero, gêneros semelhantes são reunidos na mesma família, etc. Linnaeus não relacionou as semelhanças entre as espécies a um parentesco evolutivo, mas sim a seu padrão de criação.
Fósseis são restos de organismos do passado. Muitos fósseis são encontrados em rochas sedimentares formadas por areia e lama depositadas no fundo do mar, de lagos e de outros ambientes aquáticos. Novas camadas de sedimento cobrem as antigas camadas e as comprimem em camadas de rocha denominadas estratos. Os fósseis de um determinado estrato fornecem pistas sobre organismos que povoavam a Terra quando aquela determinada camada foi formada. A paleontologia, o estudo dos fósseis, foi amplamente desenvolvida pelo cientista francês Georges Cuvier. Ao examinar estratos geológicos perto de Paris, Cuvier observou que quanto mais antigo o estrato, mais distintas eram as formas de vida em comparação aos organismos atuais. Ele também notou que espécies novas surgiam de uma camada para outra, ao passo que outras não eram mais encontradas. Cuvier especulou que cada limite entre os estratos representava um evento repentino catastrófico, como uma enchente, que destruiu muitas espécies que viviam naquela área. Ele propôs que essas regiões, mais tarde, eram repovoadas por espécies imigrantes diferentes.
Os geólogos James Hutton e Charles Lyell sugeriram que mudanças geológicas profundas poderiam ocorrer por conta do efeito cumulativo de um processo lento e contínuo. Jean-Baptiste Lamarck aplicou a ideia de mudança gradual à evolução biológica. Ele sugeriu que a vida evoluía à medida que os ambientes mudavam. Comparando espécies vivas com fósseis, ele descobriu o que pareciam ser linhas de descendência. Lamarck explicou sua descoberta utilizando dois princípios que eram bastante aceitos na época. O primeiro foi o princípio do uso e desuso. Esse princípio postulava que partes do corpo utilizadas extensivamente se tornam maiores e mais fortes, e aquelas que não são usadas acabam atrofiando. O segundo princípio foi o da herança de características adquiridas, que defendia que um organismo poderia passar essas modificações à prole. Como exemplo, ele citou a girafa esticando o seu pescoço para alcançar folhas nos ramos mais altos das árvores. O pescoço longo e musculoso da girafa teria evoluído ao longo de várias gerações desses animais que esticavam seu pescoço cada vez mais. Atualmente, nosso conhecimento de genética refuta esse mecanismo: características adquiridas pelo uso durante a vida do indivíduo não são herdadas do modo proposto por Lamarck.
Durante uma longa viagem ao redor do mundo, Charles Darwin observou muitos exemplos de adaptações, características dos organismos que aumentam a sua capacidade de sobrevivência e reprodução em ambientes específicos. Além disso, ele constatou que os fósseis de um determinado local eram parecidos com as espécies existentes. Assim como Lamarck, Darwin acreditava que processos lentos e sutis pudessem produzir mudanças biológicas substanciais.
Darwin propôs o mecanismo de seleção natural para explicar suas observações. Ele constatou que membros de uma população geralmente variam em suas características herdadas. Ele também verificou que todas as espécies são capazes de produzir uma prole maior do que o ambiente pode suportar e vários desses descendentes não conseguem sobreviver e se reproduzir devido a predadores, fome, doenças ou condições físicas do ambiente, como salinidade e temperatura. O ambiente se modifica ao longo do tempo. Indivíduos que herdaram características que conferem maior probabilidade de sobrevivência e reprodução nesse novo ambiente tendem a deixar mais descendentes do que outros indivíduos, levando lentamente ao acúmulo de características favoráveis na população e podendo originar novas espécies. Darwin reuniu suas hipóteses em um livro que ficou conhecido como "A origem das espécies".
As ideias de Hutton e Lyell influenciaram fortemente o pensamento de Darwin. Darwin acreditava que, se as mudanças geológicas resultam de ações lentas e contínuas, e não de eventos repentinos, a Terra deveria ser muito mais antiga do que a idade amplamente aceita de alguns milhares de anos. A idade da Terra era importante para Darwin, pois, se ela não fosse muito velha, não teria havido tempo suficiente para a evolução ocorrer.
Darwin atribuiu a uniformidade da vida à descendência de todos os organismos de um ancestral comum que viveu em um passado distante. Ele sugeriu que a descendência com modificação geraria indivíduos adaptados a ambientes específicos, levando à rica diversidade da vida que se observa atualmente. As adaptações ao ambiente e a origem de novas espécies são processos relacionados.
Note que, embora a seleção natural ocorra por meio de interações entre organismos individuais e seu ambiente, os indivíduos não evoluem. É a população que evolui ao longo do tempo.
No livro "A origem das espécies", Darwin mostrou várias evidências que sustentam o conceito de descendência com modificação. No entanto, como ele mesmo considerou, existem casos em que faltam evidências. Nos últimos 150 anos, novas descobertas têm completado várias lacunas identificadas por Darwin.
Dados como observações diretas da evolução, homologia, registro fóssil e biogeografia sustentam a teoria da evolução.
Percevejos-do-saboeiro utilizam seu "bico", um aparelho bucal oco em forma de agulha, para se alimentar de sementes localizadas dentro das frutas de várias plantas. Eles se alimentam de forma mais eficaz quando o comprimento do seu bico é quase o mesmo da profundidade das sementes dentro da fruta. Tanto no sul da Flórida quanto na Flórida Central, o percevejo-do-saboeiro se alimentava de sementes de uma planta nativa conhecida como balãozinho. Entretanto, na Flórida Central, o balãozinho se tornou raro. Com isso, nessa região agora esses percevejos se alimentam das sementes da árvore-da-chuva-dourada. As sementes da fruta da árvore-da-chuva-dourada estão bem mais próximas à superfície da fruta do que as sementes da fruta do balãozinho. De acordo com a seleção natural, durante a introdução da árvore-da-chuva-dourada, os percevejos-do-saboeiro deixariam descendentes com bicos de diferentes tamanhos. Aqueles cujos bicos fossem menores se alimentariam de forma mais eficaz e, portanto, deixariam mais descendentes, levando à diminuição do comprimento do bico naquele local. Os pesquisadores mediram o comprimento do bico nas populações do percevejo-do-saboeiro que se alimentam do balãozinho nativo e o comprimento do bico nas populações que se alimentam da árvore-da-chuva-dourada introduzida. Eles então compararam as medidas com as de espécimes em museus coletadas nas duas áreas antes da introdução da árvore-da-chuva-dourada. Os pesquisadores notaram que o comprimento do bico nos espécimes de museu é similar ao comprimento dos bicos nas populações que se alimentam do balãozinho. Contudo, observou-se que o comprimento dos bicos é menor nas populações que se alimentam da árvore-da-chuva-dourada, sugerindo que a alteração no tamanho da fonte de alimento do percevejo-do-saboeiro pode resultar na evolução por seleção natural para adaptação do tamanho do bico. Uma vez que dados históricos mostram que a árvore-da-chuva-dourada chegou à Flórida Central apenas 35 anos antes dos estudos científicos terem iniciado, os resultados demonstram que a seleção natural pode ser rápida.
Um exemplo da seleção natural em curso que afeta nossas vidas é a evolução de patógenos (vírus e outros organismos causadores de doenças) resistentes a medicamentos. Considere a evolução da resistência a medicamentos na bactéria Staphylococcus aureus. Em 1943, a penicilina se tornou o primeiro antibiótico amplamente utilizado. Em 1945, mais de 20% da cepa de S. aureus observada nos hospitais já era resistente à penicilina. Descobriu-se que essas bactérias tinham uma enzima que podia destruir a penicilina. Os pesquisadores então desenvolveram antibióticos que não eram destruídos por essa enzima. Entretanto, certas populações de S. aureus desenvolviam resistência a cada novo fármaco em poucos anos. Em 1959, os médicos começaram a usar o poderoso antibiótico meticilina, que atua desativando a proteína que a bactéria usa para sintetizar sua parede celular. Contudo, em dois anos começaram a aparecer cepas de S. aureus resistentes à meticilina. Descobriu-se que esses indivíduos, conhecidos como S. aureus resistentes à meticilina (MRSA), eram capazes de sintetizar sua parede celular usando uma proteína diferente que não fora afetada pela meticilina. Os MRSA sobreviveram aos tratamentos com meticilina e se reproduziram em taxas mais altas do que outros indivíduos, se tornando cada vez mais comuns. Esse exemplo mostra que um medicamento não cria patógenos resistentes. Ele seleciona indivíduos resistentes que já estão presentes na população. Assim, a seleção natural é um processo de adaptação, não um mecanismo de criação.
Um segundo tipo de evidência da existência da evolução vem da análise de semelhanças entre os diversos organismos. Como resultado da ancestralidade comum, espécies relacionadas podem ter características semelhantes, que são chamadas de homologias. Por exemplo, os membros anteriores de todos os mamíferos, incluindo humanos, gatos, baleias e morcegos, mostram o mesmo arranjo de ossos que vai do ombro às pontas dos dedos, apesar de serem utilizados para diferentes funções, como levantar objetos, caminhar, nadar ou voar. Algumas das mais intrigantes homologias estão relacionadas com estruturas com pouca ou nenhuma importância para o organismo. Essas estruturas vestigiais são remanescentes de estruturas que apresentavam funções importantes nos organismos ancestrais. Por exemplo, o esqueleto de algumas cobras apresenta vestígios de pelve e ossos das patas provenientes de ancestrais que caminhavam. Biólogos também observam semelhanças entre organismos em nível molecular. Todas as formas de vida utilizam o mesmo código genético, sugerindo que todas as espécies descendem de um ancestral comum que já utilizava esse código. Organismos tão diferentes como humanos e bactérias compartilham genes herdados de um ancestral comum muito distante. Alguns desses genes adquiriram novas funções, alguns perderam suas funções (tornaram-se inativos) e outros, como aqueles que codificam as subunidades ribossomais utilizadas na síntese proteica, mantiveram suas funções originais.
Algumas características homólogas, como o código genético, são compartilhadas por todas as espécies, pois elas remetem a um passado ancestral, ao passo que outras evoluídas recentemente são compartilhadas apenas por um pequeno grupo de organismos. Biólogos geralmente representam o padrão de descendência de ancestrais comuns com uma árvore evolutiva, diagrama que reflete as relações evolutivas entre grupos de organismos.
 |
| Esta árvore evolutiva dos tetrápodes e seus parentes vivos mais próximos, os peixes pulmonados, é baseada em características anatômicas e em sequências de DNA. Cada bifurcação representa o ancestral comum de todas as espécies descendentes. |
Os peixes pulmonados e os tetrápodes, por exemplo, descendem do ancestral 1. Os membros com dígitos estavam presentes no ancestral 2 e, consequentemente, são encontrados em todos os descendentes desse ancestral (os tetrápodes). O âmnio estava presente apenas no ancestral 3 e, portanto, só é compartilhado por alguns tetrápodes. As penas estavam presentes somente no ancestral comum 6 e, assim, só são encontradas em aves. Nesse exemplo, os mamíferos foram colocados mais perto dos anfíbios do que das aves. Isso poderia levar à conclusão de que os mamíferos são mais relacionados a anfíbios do que a aves. No entanto, os mamíferos são parentes mais próximos das aves do que dos anfíbios, pois mamíferos e aves compartilham um ancestral comum mais recente (ancestral 3) do que mamíferos e anfíbios (ancestral 2). Uma árvore evolutiva apresenta o momento relativo dos eventos, mas não a data real. Assim, podemos concluir que o ancestral 2 viveu antes do 3, mas não sabemos quando isso ocorreu.
Embora organismos com parentesco próximo compartilhem características devido à sua descendência comum, organismos de parentesco distante podem se parecer devido à evolução convergente, ou seja, a evolução independente de características semelhantes em diferentes linhagens. Embora esses indivíduos tenham evoluído independentemente a partir de ancestrais distintos, eles se adaptaram a ambientes similares de modo similar. Nesse caso, diz-se que a semelhança é análoga, e não homóloga.
O terceiro tipo de evidência para a evolução vem dos fósseis. O registro fóssil mostra que organismos que viveram no passado são diferentes dos organismos atuais e que muitas espécies já se extinguiram. Fósseis também demonstram que mudanças evolutivas ocorreram em diversos grupos de organismos.
Um quarto tipo de evidência da evolução vem da biogeografia, o estudo científico das distribuições geográficas das espécies. As distribuições geográficas dos organismos são influenciadas por muitos fatores, incluindo a deriva continental, o movimento lento dos continentes da Terra ao longo do tempo. Podemos utilizar nosso conhecimento sobre evolução e deriva continental para prever onde fósseis de diferentes grupos de organismos podem ser encontrados. As previsões para diferentes grupos de organismos têm se mostrado verdadeiras, fornecendo evidências à evolução.
Embora Darwin tenha observado que a variação nas características herdáveis é um pré-requisito para a evolução, ele não conseguiu explicar precisamente o que gera essa variabilidade ou como os organismos transmitem as características herdáveis à prole.
A evolução pode ser definida como mudanças nas frequências alélicas em uma população ao longo de gerações. A seleção natural não é a única causa de evolução. Na verdade, três mecanismos principais levam à mudança na frequência alélica: a seleção natural, a deriva genética (eventos aleatórios que mudam as frequências alélicas) e o fluxo gênico (a transferência de alelos entre populações). A variabilidade genética fornece a matéria-prima para a evolução ocorrer.
A variabilidade genética da qual a evolução depende pode se originar quando uma mutação produz novos alelos. Em organismos multicelulares, apenas mutações em linhagens de células que produzem gametas podem ser transmitidas à prole. Poucas mutações conferem vantagem ou desvantagem seletiva, pois muitas delas ocorrem nos íntrons ou não causam alteração na sequência de aminoácidos da proteína codificada pelo gene graças à redundância do código genético. E mesmo onde houver mudança no aminoácido, essa mudança talvez não afete a forma e a função da proteína. Raramente um alelo mutante propicia melhor interação entre organismo e ambiente, aumentando o seu sucesso reprodutivo. Em organismos diploides, os alelos prejudiciais recessivos podem ser escondidos da seleção e persistirem por gerações pela propagação nos indivíduos heterozigotos (em que seus efeitos danosos são mascarados pelo alelo dominante favorável). Isso mantém um enorme conjunto de alelos que podem não ser favoráveis nas condições atuais, mas que podem ser benéficos se o ambiente modificar.
Em organismos com reprodução sexuada, a maior parte da variabilidade genética da população resulta da combinação única de alelos que cada indivíduo recebe dos seus pais. Esses alelos são misturados durante o crossing over e, então, distribuídos ao acaso para formar o genótipo dos indivíduos.
Uma população é um grupo de indivíduos da mesma espécie que vive na mesma área e cruza, produzindo descendentes férteis. Populações diferentes de uma única espécie podem ou não estar isoladas geograficamente e trocar material genético só em eventos raros. Podemos caracterizar geneticamente uma população por meio da descrição do seu pool gênico, que consiste em todos os alelos para todos os loci em todos os indivíduos da população. Se apenas um dos alelos ocorre em um locus particular em uma população, esse alelo é considerado fixado no pool gênico, sendo todos os indivíduos homozigotos para esse alelo. Por outro lado, se existem dois ou mais alelos para um locus específico em uma população, os indivíduos podem ser homozigotos ou heterozigotos para esse alelo.
Eventos aleatórios podem causar alterações imprevistas nas frequências alélicas de uma geração para outra, especialmente em populações pequenas. Esse processo é chamado de deriva genética. O efeito fundador e o efeito gargalo são exemplos de deriva genética com grande impacto para a população.
Quando alguns indivíduos se isolam de uma grande população, esse pequeno grupo talvez estabeleça uma nova população cujo pool genético irá diferir do da população de origem. Isso se chama efeito fundador. O efeito fundador pode ocorrer, por exemplo, quando alguns membros de uma população são levados por uma tempestade até uma ilha. A deriva genética ocorre nesse caso porque a tempestade transporta indiscriminadamente alguns indivíduos (e seus alelos), mas não outros da população de origem.
Mudanças repentinas no ambiente, como fogo ou enchente, podem reduzir o tamanho de uma população. Uma diminuição acentuada no tamanho da população pode causar o efeito gargalo. Apenas devido ao acaso, nos indivíduos sobreviventes, alguns alelos podem estar em alta frequência, outros em baixa frequência e alguns completamente ausentes.
Ao causar alterações ao acaso na frequência alélica, a deriva genética pode eliminar alelos de um pool gênico. Além disso, a deriva genética pode levar alelos danosos a se tornarem fixos. Quando isso ocorre, a sobrevivência de uma população pode ficar ameaçada.
Frequências alélicas também podem ser modificadas pelo fluxo gênico, a transferência de alelos para dentro ou para fora da população devido ao movimento de indivíduos férteis ou de seus gametas. Como os alelos são transferidos entre populações, o fluxo gênico tende a reduzir diferenças genéticas entre populações. De fato, dependendo da sua extensão, o fluxo gênico pode combinar duas populações em uma só com um pool gênico comum.
Ao contrário da deriva genética e do fluxo gênico, a seleção natural favorece apenas os alelos que conferem maior probabilidade de sobrevivência e reprodução e, portanto, seu resultado não é aleatório. Assim, a seleção natural é o único mecanismo que promove evolução adaptativa de modo consistente.
A seleção direcional ocorre quando as condições favorecem indivíduos que exibem um extremo de uma faixa fenotípica, deslocando assim a curva de frequência do caráter fenotípico em uma direção ou outra. A seleção disruptiva ocorre quando as condições favorecem indivíduos nos dois extremos de uma faixa fenotípica em detrimento de indivíduos com fenótipos intermediários. A seleção estabilizadora atua contra os dois fenótipos extremos e favorece os fenótipos intermediários. Esse modo de seleção reduz a variação e tende a manter o status quo de um caráter fenotípico particular.
A seleção sexual é uma forma de seleção natural em que indivíduos com certas características herdadas obtêm parceiros mais facilmente. A seleção sexual pode resultar no dimorfismo sexual, uma diferença às características sexuais secundárias entre machos e fêmeas da mesma espécie. Essas distinções incluem diferenças de tamanho, cor, ornamento e comportamento. Na seleção intrassexual, indivíduos de um sexo competem diretamente por parceiros do sexo oposto. Em muitas espécies, ocorre seleção intrassexual entre machos. Na seleção intersexual, indivíduos de um sexo (geralmente as fêmeas) são cuidadosos ao selecionar parceiros do sexo oposto.
A seleção natural não consegue reduzir a variação em um locus, eliminando todos os alelos desfavoráveis. Conforme mencionado anteriormente, em organismos diploides, vários alelos desfavoráveis recessivos persistem, pois estão escondidos da seleção enquanto estão em indivíduos heterozigotos. Além disso, a própria seleção pode preservar a variação em algum locus, mantendo assim duas ou mais formas em uma população. Esse tipo de seleção é conhecida como seleção balanceadora e inclui a vantagem do heterozigoto e a seleção dependente da frequência.
Se indivíduos heterozigotos em um determinado locus possuem maior valor adaptativo (deixam mais descendentes férteis) que os dois tipos de homozigotos, eles exibem a vantagem do heterozigoto. Um exemplo de vantagem do heterozigoto ocorre nos indivíduos heterozigotos para o alelo da hemácia falciforme.
A hemoglobina, proteína transportadora de oxigênio nas hemácias, apresenta estrutura quaternária, sendo formada por quatro subunidades polipeptídicas: duas do tipo α e duas do tipo β. Cada tipo de subunidade é codificado por um gene. A mutação de um nucleotídeo específico no gene que codifica a subunidade β gera um alelo mutante recessivo. A expressão desse alelo gera subunidades β anormais em que um aminoácido valina substitui um aminoácido ácido glutâmico em uma posição. As hemoglobinas formadas a partir dessas subunidades β interagem entre si em condições de baixo oxigênio, como as dos capilares (vasos sanguíneos que retornam ao coração), e se agregam em fibras, dando à hemácia um formato falciforme (formato de foice). A capacidade de transporte de oxigênio das hemoglobinas anormais é bastante reduzida. As hemácias falciformes podem se aglomerar e bloquear o fluxo sanguíneo nos capilares, resultando em danos a diversos órgãos. Indivíduos homozigotos recessivos para o alelo da hemácia falciforme apresentam esses sintomas, caracterizando a doença hereditária anemia falciforme. Em indivíduos heterozigotos, algumas hemácias se tornam falciformes, porém em número insuficiente a ponto de causar a anemia falciforme (em nível molecular, o alelo normal e o alelo da anemia falciforme são co-dominantes). Embora a anemia falciforme seja letal se não for tratada, em algumas regiões o alelo da hemácia falciforme é frequente. Isso ocorre porque os heterozigotos para o alelo da hemácia falciforme estão protegidos contra a maioria dos graves efeitos da malária, doença causada por um parasito que infecta as hemácias. Uma razão para essa proteção parcial é a destruição rápida das hemácias falciformes pelo corpo, matando os parasitos que elas contêm. Em regiões em que a malária é a principal causa de morte, a seleção favorece os heterozigotos em comparação aos homozigotos dominantes, mais suscetíveis aos efeitos da malária, e também em comparação a homozigotos recessivos, que desenvolvem a anemia falciforme. Dessa forma, a frequência do alelo para anemia falciforme alcança níveis altos em áreas onde o parasito da malária é comum.
Na seleção dependente de frequência, o valor adaptativo de um fenótipo depende do quão comum ele é na população. Um exemplo de seleção dependente de frequência ocorre com o peixe Perissodus microlepis.
Os P. microlepis atacam outros peixes por trás com o objetivo de remover algumas escamas da lateral do corpo da presa. Alguns dos P. microlepis têm a boca no lado esquerdo e outros no lado direito. Quando a boca do peixe é virada para o lado esquerdo, eles sempre atacam o lado direito da presa e vice-versa. As presas ficam atentas ao ataque do peixe cujo fenótipo é mais comum no lago. Assim, de ano a ano, a seleção favorece o fenótipo de boca menos comum. Por isso, a frequência de peixes com a boca deslocada para a esquerda ou para a direita oscila ao longo do tempo, mantendo-se perto de 50%.
A seleção natural não consegue modelar organismos perfeitos. Em parte, isso ocorre porque ela favorece fenótipos mais adaptados entre os que se encontram na população e que talvez não possuam as características ideais. Além disso, cada espécie tem um legado de descendência com modificação de formas ancestrais. A evolução não descarta a anatomia ancestral e constrói novas estruturas do início. Outro motivo é o fato de que adaptações geralmente têm prós e contras. Focas, por exemplo, gastam parte do seu tempo nas rochas. Elas poderia caminhar melhor se tivessem pernas em vez de nadadeiras, mas assim não conseguiriam nadar tão bem. Além disso, eventos ao acaso podem afetar a história evolutiva subsequente das populações. Por exemplo, quando uma tempestade desloca aves e insetos por centenas de quilômetros pelo oceano até uma ilha, o vento não necessariamente transporta indivíduos mais adequados ao novo ambiente. Por fim, o ambiente em determinado local talvez mude de maneira imprevisível de ano para ano, limitando o quanto a evolução adaptativa resulta em uma relação próxima entre os organismos e as condições ambientais do momento.
Uma espécie é biologicamente conceituada como sendo um grupo de populações cujos membros têm o potencial de acasalar na natureza, produzindo prole viável e fértil, mas que não o fazem com membros de outros grupos. Assim, dois indivíduos de uma espécie biológica são agrupados por serem compatíveis reprodutivamente. O conceito biológico de espécie baseia-se no potencial de cruzamento, e não na semelhança física. Pode haver semelhança entre duas espécies, desde que suas características sejam diferentes o suficiente para evitar o cruzamento caso elas se encontrem na natureza. Pode haver diversidade em uma mesma espécie. Por exemplo, mesmo diferentes na aparência, todos os humanos pertencem a uma única espécie, definida por sua capacidade de se reproduzir.
Visto que as espécies são definidas em termos de compatibilidade reprodutiva, a presença de espécies distintas depende do isolamento reprodutivo, ou seja, a existência de barreiras biológicas que impedem os membros de duas espécies de produzirem prole viável e fértil. Essas barreiras podem ser classificadas de acordo com a sua contribuição para o isolamento reprodutivo, antes ou depois da fertilização.
Barreiras pré-zigóticas atuam de três maneiras: impedindo o cruzamento entre membros de diferentes espécies, impedindo o pleno sucesso de uma tentativa de cruzamento ou evitando a fertilização em caso de cruzamento efetivado.
Isolamento de habitat: duas espécies que ocupam diferentes habitats dentro da mesma área talvez se encontrem raramente, ou nunca, mesmo sem estar isoladas por barreiras físicas óbvias, como cadeias de montanhas. Isolamento temporal: espécies com época reprodutiva em diferentes períodos do dia, diferentes estações ou diferentes anos não conseguem misturar os gametas. Isolamento comportamental: rituais de acasalamento que atraem parceiros e outros comportamentos exclusivos de uma espécie são eficientes barreiras reprodutivas. Isolamento mecânico: indivíduos tentam acasalar, mas diferenças morfológicas impedem que haja sucesso. Isolamento gamético: o gameta masculino de uma espécie talvez não consiga fecundar o gameta feminino de outra espécie. Por exemplo, o espermatozoide talvez não sobreviva no trato reprodutivo de fêmeas de outras espécies, ou mecanismos bioquímicos talvez impeçam o espermatozoide de penetrar a membrana ao redor do óvulo de outras espécies.
Se o espermatozoide de uma espécie rompe as barreiras pré-zigóticas e fertiliza um óvulo de outra espécie, uma variedade de barreiras pós-zigóticas talvez contribuam para o isolamento reprodutivo depois de o zigoto híbrido se formar.
Viabilidade do híbrido reduzida: os genes de diferentes espécies parentais podem interagir, impedindo o desenvolvimento e a sobrevivência do híbrido. Fertilidade do híbrido reduzida: mesmo híbridos vigorosos podem ser estéreis. Se os cromossomos de duas espécies diferem no número ou na estrutura, a meiose no híbrido talvez não produza gametas normais. Colapso do híbrido: às vezes, a primeira geração dos híbridos é viável e fértil, mas quando eles acasalam entre eles ou com outra espécie parental, a prole na próxima geração é fraca ou estéril.
Os mecanismos de isolamento reprodutivo bloqueiam o fluxo gênico entre espécies e limitam a formação de híbridos, prole resultante de cruzamento interespecífico. Embora uma única barreira não impeça todo o fluxo gênico, uma combinação de várias barreiras pode efetivamente isolar o pool gênico de uma espécie, levando os seus membros a serem mais semelhantes entre si do que com outras espécies.
A especiação é o processo pelo qual espécies surgem a partir de espécies já existentes. Ela é responsável por uma enorme diversidade de vida e explica não só as diferenças entre espécies, mas também as semelhanças entre elas, pois, quando uma espécie se separa, as espécies resultantes compartilham muitas características por serem descendentes desse ancestral comum.
A especiação pode ocorrer com ou sem separação geográfica. Na especiação alopátrica, as populações são isoladas geograficamente, o que não ocorre na especiação simpátrica.
Na especiação alopátrica, uma população é dividida em subpopulações isoladas geograficamente. Por exemplo, o nível de água em um lago pode baixar, resultando em dois ou mais lagos menores, que se tornam o habitat de populações separadas. A especiação alopátrica também pode ocorrer sem remodelagem geológica, ou seja, quando indivíduos colonizam uma área remota e seus descendentes ficam geograficamente isolados da população parental. O isolamento geográfico restringe o fluxo gênico entre as populações consideravelmente. Uma vez ocorrida a separação geográfica, diferentes mutações podem surgir e a seleção natural e a deriva genética podem alterar a frequência dos alelos de diferentes maneiras em populações separadas. A divergência genética resultante pode gerar o isolamento reprodutivo.
Barreiras reprodutivas podem surgir quando as populações são isoladas experimentalmente e submetidas a diferentes condições ambientais, evidenciando a especiação alopátrica. Regiões que são isoladas ou altamente subdivididas costumam ter mais espécies do que regiões semelhantes sem essas características. Estudos de campo também mostram que o isolamento reprodutivo entre duas populações geralmente aumenta com o aumento da distância geográfica entre elas, em consonância com a especiação alopátrica.
Note que a separação geográfica não é uma barreira biológica para a reprodução. Barreiras biológicas reprodutivas são intrínsecas ao próprio organismo, evitando o cruzamento quando membros de populações diferentes entram em contato.
Na especiação simpátrica, a especiação ocorre em populações que vivem na mesma área geográfica. Embora o contato entre os membros das populações simpátricas (e o fluxo gênico dele resultante) torne a especiação simpátrica menos comum que a alopátrica, a especiação simpátrica pode ocorrer se o fluxo gênico for reduzido por fatores como poliploidia, seleção sexual e diferenciação de habitat.
Uma espécie pode se originar de um acidente durante a divisão celular que resulte em um conjunto extra de cromossomos, condição chamada de poliploidia. Embora ocorra ocasionalmente em animais, a poliploidia é bem mais comum em plantas. Existem duas formas distintas de poliploidia: a autopoliploidia e a alopoliploidia. Um autopoliploide é um indivíduo que tem mais de dois conjuntos de cromossomos derivados de uma só espécie. Uma falha na divisão celular pode dobrar o número de cromossomos na célula de diploide para tetraploide. Tetraploides são reprodutivamente isolados dos indivíduos diploides da população original, pois a descendência triploide tem fertilidade reduzida. Logo, a autopoliploidia pode gerar o isolamento reprodutivo sem separação geográfica. Uma segunda forma de poliploidia pode ocorrer quando duas espécies diferentes cruzam e produzem prole híbrida. A maioria dos híbridos é estéril porque o conjunto de cromossomos de uma espécie não pode parear durante a meiose com o conjunto de cromossomos da outra espécie. No entanto, um híbrido estéril talvez possa se propagar assexuadamente, como muitas plantas. Nas gerações futuras, vários mecanismos podem transformar o híbrido estéril em poliploide fértil, chamado de alopoliploide. Os alopoliploides são férteis quando cruzam entre si, mas não podem cruzar com nenhuma espécie parental. Representam, assim, uma nova espécie biológica.
A seleção sexual pode desencadear especiação simpátrica. Por exemplo, a escolha para o acasalamento feita pelas fêmeas com base na aparência dos machos pode manter separados os conjuntos gênicos de duas espécies.
A especiação simpátrica também pode ocorrer por diferenciação de habitat, ou seja, quando uma subpopulação explora um habitat ou um recurso não utilizado pela população parental, gerando isolamento de habitat entre as populações.
Quando populações alopátricas entram novamente em contato, pode-se formar uma zona híbrida, região em que os membros de espécies diferentes se encontram e cruzam, produzindo ao menos uma prole de descendência mista. Como híbridos apresentam baixas taxas de sobrevivência e de reprodução, eles produzem pouca prole viável com os membros das espécies parentais. Assim, os híbridos raramente servem como ponte para a passagem dos alelos de uma espécie para outra. Obstáculos adicionais ao fluxo gênico podem ser proporcionados pela seleção natural em ambientes diferentes daqueles onde vivem as espécies parentais. Uma vez formada a zona híbrida, existem três destinos possíveis: reforço, fusão e estabilidade.
Em geral, os híbridos são menos adaptados do que os membros das espécies parentais. Assim, poderíamos esperar que a seleção natural reforçasse as barreiras pré-zigóticas contra reprodução, reduzindo a formação de híbridos não adaptados. Como esse processo envolve o fortalecimento das barreiras reprodutivas, ele é chamado de reforço.
Se as barreiras reprodutivas não são fortes, pode ocorrer tanto fluxo gênico que o pool gênico das duas espécies fica mais parecido. O processo de especiação reverte, levando, por fim, as duas espécies em hibridização a se fundirem em uma só espécie.
A zona híbrida pode se manter estável, havendo a formação contínua de indivíduos híbridos.
Informações sobre quanto tempo uma nova espécie leva para se formar podem ser obtidas a partir de padrões no registro fóssil. O registro fóssil inclui muitos episódios em que novas espécies aparecem repentinamente em um estrato geológico, persistindo essencialmente sem mudança em vários estratos e, depois, desaparecendo. Períodos de tempo curtos (em termos geológicos) frequentemente não podem ser distinguidos no estrato fóssil, em parte porque a taxa de acúmulo de sedimento é muito lenta para separar camadas tão próximas no tempo. Assim, com base nos seus fósseis, as espécies poderiam ter aparecido repentinamente e ter existido com pouca ou nenhuma mudança antes de se tornarem extintas ou se originado mais lentamente do que seus fósseis sugerem. Outras espécies não demonstram esse padrão pontuado. Em vez disso, mudam gradativamente durante longos períodos de tempo. Para espécies cujos fósseis mudam de modo gradativo, é provável que a especiação nesses grupos tenha ocorrido relativamente devagar. Logo, a especiação pode ocorrer rápido ou devagar.
Estudos sobre especiações em andamento podem revelar caracteres que causam isolamento reprodutivo. Ao identificar os genes que controlam esses caracteres, os cientistas podem identificar quantos genes mudam quando uma nova espécie é formada. Em alguns casos, a evolução por isolamento reprodutivo resulta da mudança em um único gene. Em outros organismos, o processo de especiação é influenciado por um número maior de genes e de interações gênicas. Logo, a especiação pode resultar de mudanças em poucos ou em muitos genes.
Embora Darwin tenha observado que a variação nas características herdáveis é um pré-requisito para a evolução, ele não conseguiu explicar precisamente o que gera essa variabilidade ou como os organismos transmitem as características herdáveis à prole.
A evolução pode ser definida como mudanças nas frequências alélicas em uma população ao longo de gerações. A seleção natural não é a única causa de evolução. Na verdade, três mecanismos principais levam à mudança na frequência alélica: a seleção natural, a deriva genética (eventos aleatórios que mudam as frequências alélicas) e o fluxo gênico (a transferência de alelos entre populações). A variabilidade genética fornece a matéria-prima para a evolução ocorrer.
A variabilidade genética da qual a evolução depende pode se originar quando uma mutação produz novos alelos. Em organismos multicelulares, apenas mutações em linhagens de células que produzem gametas podem ser transmitidas à prole. Poucas mutações conferem vantagem ou desvantagem seletiva, pois muitas delas ocorrem nos íntrons ou não causam alteração na sequência de aminoácidos da proteína codificada pelo gene graças à redundância do código genético. E mesmo onde houver mudança no aminoácido, essa mudança talvez não afete a forma e a função da proteína. Raramente um alelo mutante propicia melhor interação entre organismo e ambiente, aumentando o seu sucesso reprodutivo. Em organismos diploides, os alelos prejudiciais recessivos podem ser escondidos da seleção e persistirem por gerações pela propagação nos indivíduos heterozigotos (em que seus efeitos danosos são mascarados pelo alelo dominante favorável). Isso mantém um enorme conjunto de alelos que podem não ser favoráveis nas condições atuais, mas que podem ser benéficos se o ambiente modificar.
Em organismos com reprodução sexuada, a maior parte da variabilidade genética da população resulta da combinação única de alelos que cada indivíduo recebe dos seus pais. Esses alelos são misturados durante o crossing over e, então, distribuídos ao acaso para formar o genótipo dos indivíduos.
Uma população é um grupo de indivíduos da mesma espécie que vive na mesma área e cruza, produzindo descendentes férteis. Populações diferentes de uma única espécie podem ou não estar isoladas geograficamente e trocar material genético só em eventos raros. Podemos caracterizar geneticamente uma população por meio da descrição do seu pool gênico, que consiste em todos os alelos para todos os loci em todos os indivíduos da população. Se apenas um dos alelos ocorre em um locus particular em uma população, esse alelo é considerado fixado no pool gênico, sendo todos os indivíduos homozigotos para esse alelo. Por outro lado, se existem dois ou mais alelos para um locus específico em uma população, os indivíduos podem ser homozigotos ou heterozigotos para esse alelo.
Eventos aleatórios podem causar alterações imprevistas nas frequências alélicas de uma geração para outra, especialmente em populações pequenas. Esse processo é chamado de deriva genética. O efeito fundador e o efeito gargalo são exemplos de deriva genética com grande impacto para a população.
Quando alguns indivíduos se isolam de uma grande população, esse pequeno grupo talvez estabeleça uma nova população cujo pool genético irá diferir do da população de origem. Isso se chama efeito fundador. O efeito fundador pode ocorrer, por exemplo, quando alguns membros de uma população são levados por uma tempestade até uma ilha. A deriva genética ocorre nesse caso porque a tempestade transporta indiscriminadamente alguns indivíduos (e seus alelos), mas não outros da população de origem.
Mudanças repentinas no ambiente, como fogo ou enchente, podem reduzir o tamanho de uma população. Uma diminuição acentuada no tamanho da população pode causar o efeito gargalo. Apenas devido ao acaso, nos indivíduos sobreviventes, alguns alelos podem estar em alta frequência, outros em baixa frequência e alguns completamente ausentes.
Ao causar alterações ao acaso na frequência alélica, a deriva genética pode eliminar alelos de um pool gênico. Além disso, a deriva genética pode levar alelos danosos a se tornarem fixos. Quando isso ocorre, a sobrevivência de uma população pode ficar ameaçada.
Frequências alélicas também podem ser modificadas pelo fluxo gênico, a transferência de alelos para dentro ou para fora da população devido ao movimento de indivíduos férteis ou de seus gametas. Como os alelos são transferidos entre populações, o fluxo gênico tende a reduzir diferenças genéticas entre populações. De fato, dependendo da sua extensão, o fluxo gênico pode combinar duas populações em uma só com um pool gênico comum.
Ao contrário da deriva genética e do fluxo gênico, a seleção natural favorece apenas os alelos que conferem maior probabilidade de sobrevivência e reprodução e, portanto, seu resultado não é aleatório. Assim, a seleção natural é o único mecanismo que promove evolução adaptativa de modo consistente.
 |
| A seleção natural pode alterar a distribuição da frequência de caracteres herdáveis de três maneiras, dependendo de quais fenótipos são favorecidos na população. Esses três modos de seleção são chamados de seleção direcional, seleção disruptiva e seleção estabilizadora. |
A seleção sexual é uma forma de seleção natural em que indivíduos com certas características herdadas obtêm parceiros mais facilmente. A seleção sexual pode resultar no dimorfismo sexual, uma diferença às características sexuais secundárias entre machos e fêmeas da mesma espécie. Essas distinções incluem diferenças de tamanho, cor, ornamento e comportamento. Na seleção intrassexual, indivíduos de um sexo competem diretamente por parceiros do sexo oposto. Em muitas espécies, ocorre seleção intrassexual entre machos. Na seleção intersexual, indivíduos de um sexo (geralmente as fêmeas) são cuidadosos ao selecionar parceiros do sexo oposto.
A seleção natural não consegue reduzir a variação em um locus, eliminando todos os alelos desfavoráveis. Conforme mencionado anteriormente, em organismos diploides, vários alelos desfavoráveis recessivos persistem, pois estão escondidos da seleção enquanto estão em indivíduos heterozigotos. Além disso, a própria seleção pode preservar a variação em algum locus, mantendo assim duas ou mais formas em uma população. Esse tipo de seleção é conhecida como seleção balanceadora e inclui a vantagem do heterozigoto e a seleção dependente da frequência.
Se indivíduos heterozigotos em um determinado locus possuem maior valor adaptativo (deixam mais descendentes férteis) que os dois tipos de homozigotos, eles exibem a vantagem do heterozigoto. Um exemplo de vantagem do heterozigoto ocorre nos indivíduos heterozigotos para o alelo da hemácia falciforme.
A hemoglobina, proteína transportadora de oxigênio nas hemácias, apresenta estrutura quaternária, sendo formada por quatro subunidades polipeptídicas: duas do tipo α e duas do tipo β. Cada tipo de subunidade é codificado por um gene. A mutação de um nucleotídeo específico no gene que codifica a subunidade β gera um alelo mutante recessivo. A expressão desse alelo gera subunidades β anormais em que um aminoácido valina substitui um aminoácido ácido glutâmico em uma posição. As hemoglobinas formadas a partir dessas subunidades β interagem entre si em condições de baixo oxigênio, como as dos capilares (vasos sanguíneos que retornam ao coração), e se agregam em fibras, dando à hemácia um formato falciforme (formato de foice). A capacidade de transporte de oxigênio das hemoglobinas anormais é bastante reduzida. As hemácias falciformes podem se aglomerar e bloquear o fluxo sanguíneo nos capilares, resultando em danos a diversos órgãos. Indivíduos homozigotos recessivos para o alelo da hemácia falciforme apresentam esses sintomas, caracterizando a doença hereditária anemia falciforme. Em indivíduos heterozigotos, algumas hemácias se tornam falciformes, porém em número insuficiente a ponto de causar a anemia falciforme (em nível molecular, o alelo normal e o alelo da anemia falciforme são co-dominantes). Embora a anemia falciforme seja letal se não for tratada, em algumas regiões o alelo da hemácia falciforme é frequente. Isso ocorre porque os heterozigotos para o alelo da hemácia falciforme estão protegidos contra a maioria dos graves efeitos da malária, doença causada por um parasito que infecta as hemácias. Uma razão para essa proteção parcial é a destruição rápida das hemácias falciformes pelo corpo, matando os parasitos que elas contêm. Em regiões em que a malária é a principal causa de morte, a seleção favorece os heterozigotos em comparação aos homozigotos dominantes, mais suscetíveis aos efeitos da malária, e também em comparação a homozigotos recessivos, que desenvolvem a anemia falciforme. Dessa forma, a frequência do alelo para anemia falciforme alcança níveis altos em áreas onde o parasito da malária é comum.
Na seleção dependente de frequência, o valor adaptativo de um fenótipo depende do quão comum ele é na população. Um exemplo de seleção dependente de frequência ocorre com o peixe Perissodus microlepis.
Os P. microlepis atacam outros peixes por trás com o objetivo de remover algumas escamas da lateral do corpo da presa. Alguns dos P. microlepis têm a boca no lado esquerdo e outros no lado direito. Quando a boca do peixe é virada para o lado esquerdo, eles sempre atacam o lado direito da presa e vice-versa. As presas ficam atentas ao ataque do peixe cujo fenótipo é mais comum no lago. Assim, de ano a ano, a seleção favorece o fenótipo de boca menos comum. Por isso, a frequência de peixes com a boca deslocada para a esquerda ou para a direita oscila ao longo do tempo, mantendo-se perto de 50%.
A seleção natural não consegue modelar organismos perfeitos. Em parte, isso ocorre porque ela favorece fenótipos mais adaptados entre os que se encontram na população e que talvez não possuam as características ideais. Além disso, cada espécie tem um legado de descendência com modificação de formas ancestrais. A evolução não descarta a anatomia ancestral e constrói novas estruturas do início. Outro motivo é o fato de que adaptações geralmente têm prós e contras. Focas, por exemplo, gastam parte do seu tempo nas rochas. Elas poderia caminhar melhor se tivessem pernas em vez de nadadeiras, mas assim não conseguiriam nadar tão bem. Além disso, eventos ao acaso podem afetar a história evolutiva subsequente das populações. Por exemplo, quando uma tempestade desloca aves e insetos por centenas de quilômetros pelo oceano até uma ilha, o vento não necessariamente transporta indivíduos mais adequados ao novo ambiente. Por fim, o ambiente em determinado local talvez mude de maneira imprevisível de ano para ano, limitando o quanto a evolução adaptativa resulta em uma relação próxima entre os organismos e as condições ambientais do momento.
Uma espécie é biologicamente conceituada como sendo um grupo de populações cujos membros têm o potencial de acasalar na natureza, produzindo prole viável e fértil, mas que não o fazem com membros de outros grupos. Assim, dois indivíduos de uma espécie biológica são agrupados por serem compatíveis reprodutivamente. O conceito biológico de espécie baseia-se no potencial de cruzamento, e não na semelhança física. Pode haver semelhança entre duas espécies, desde que suas características sejam diferentes o suficiente para evitar o cruzamento caso elas se encontrem na natureza. Pode haver diversidade em uma mesma espécie. Por exemplo, mesmo diferentes na aparência, todos os humanos pertencem a uma única espécie, definida por sua capacidade de se reproduzir.
Visto que as espécies são definidas em termos de compatibilidade reprodutiva, a presença de espécies distintas depende do isolamento reprodutivo, ou seja, a existência de barreiras biológicas que impedem os membros de duas espécies de produzirem prole viável e fértil. Essas barreiras podem ser classificadas de acordo com a sua contribuição para o isolamento reprodutivo, antes ou depois da fertilização.
Barreiras pré-zigóticas atuam de três maneiras: impedindo o cruzamento entre membros de diferentes espécies, impedindo o pleno sucesso de uma tentativa de cruzamento ou evitando a fertilização em caso de cruzamento efetivado.
Isolamento de habitat: duas espécies que ocupam diferentes habitats dentro da mesma área talvez se encontrem raramente, ou nunca, mesmo sem estar isoladas por barreiras físicas óbvias, como cadeias de montanhas. Isolamento temporal: espécies com época reprodutiva em diferentes períodos do dia, diferentes estações ou diferentes anos não conseguem misturar os gametas. Isolamento comportamental: rituais de acasalamento que atraem parceiros e outros comportamentos exclusivos de uma espécie são eficientes barreiras reprodutivas. Isolamento mecânico: indivíduos tentam acasalar, mas diferenças morfológicas impedem que haja sucesso. Isolamento gamético: o gameta masculino de uma espécie talvez não consiga fecundar o gameta feminino de outra espécie. Por exemplo, o espermatozoide talvez não sobreviva no trato reprodutivo de fêmeas de outras espécies, ou mecanismos bioquímicos talvez impeçam o espermatozoide de penetrar a membrana ao redor do óvulo de outras espécies.
Se o espermatozoide de uma espécie rompe as barreiras pré-zigóticas e fertiliza um óvulo de outra espécie, uma variedade de barreiras pós-zigóticas talvez contribuam para o isolamento reprodutivo depois de o zigoto híbrido se formar.
Viabilidade do híbrido reduzida: os genes de diferentes espécies parentais podem interagir, impedindo o desenvolvimento e a sobrevivência do híbrido. Fertilidade do híbrido reduzida: mesmo híbridos vigorosos podem ser estéreis. Se os cromossomos de duas espécies diferem no número ou na estrutura, a meiose no híbrido talvez não produza gametas normais. Colapso do híbrido: às vezes, a primeira geração dos híbridos é viável e fértil, mas quando eles acasalam entre eles ou com outra espécie parental, a prole na próxima geração é fraca ou estéril.
Os mecanismos de isolamento reprodutivo bloqueiam o fluxo gênico entre espécies e limitam a formação de híbridos, prole resultante de cruzamento interespecífico. Embora uma única barreira não impeça todo o fluxo gênico, uma combinação de várias barreiras pode efetivamente isolar o pool gênico de uma espécie, levando os seus membros a serem mais semelhantes entre si do que com outras espécies.
A especiação é o processo pelo qual espécies surgem a partir de espécies já existentes. Ela é responsável por uma enorme diversidade de vida e explica não só as diferenças entre espécies, mas também as semelhanças entre elas, pois, quando uma espécie se separa, as espécies resultantes compartilham muitas características por serem descendentes desse ancestral comum.
A especiação pode ocorrer com ou sem separação geográfica. Na especiação alopátrica, as populações são isoladas geograficamente, o que não ocorre na especiação simpátrica.
Na especiação alopátrica, uma população é dividida em subpopulações isoladas geograficamente. Por exemplo, o nível de água em um lago pode baixar, resultando em dois ou mais lagos menores, que se tornam o habitat de populações separadas. A especiação alopátrica também pode ocorrer sem remodelagem geológica, ou seja, quando indivíduos colonizam uma área remota e seus descendentes ficam geograficamente isolados da população parental. O isolamento geográfico restringe o fluxo gênico entre as populações consideravelmente. Uma vez ocorrida a separação geográfica, diferentes mutações podem surgir e a seleção natural e a deriva genética podem alterar a frequência dos alelos de diferentes maneiras em populações separadas. A divergência genética resultante pode gerar o isolamento reprodutivo.
Barreiras reprodutivas podem surgir quando as populações são isoladas experimentalmente e submetidas a diferentes condições ambientais, evidenciando a especiação alopátrica. Regiões que são isoladas ou altamente subdivididas costumam ter mais espécies do que regiões semelhantes sem essas características. Estudos de campo também mostram que o isolamento reprodutivo entre duas populações geralmente aumenta com o aumento da distância geográfica entre elas, em consonância com a especiação alopátrica.
Note que a separação geográfica não é uma barreira biológica para a reprodução. Barreiras biológicas reprodutivas são intrínsecas ao próprio organismo, evitando o cruzamento quando membros de populações diferentes entram em contato.
Na especiação simpátrica, a especiação ocorre em populações que vivem na mesma área geográfica. Embora o contato entre os membros das populações simpátricas (e o fluxo gênico dele resultante) torne a especiação simpátrica menos comum que a alopátrica, a especiação simpátrica pode ocorrer se o fluxo gênico for reduzido por fatores como poliploidia, seleção sexual e diferenciação de habitat.
Uma espécie pode se originar de um acidente durante a divisão celular que resulte em um conjunto extra de cromossomos, condição chamada de poliploidia. Embora ocorra ocasionalmente em animais, a poliploidia é bem mais comum em plantas. Existem duas formas distintas de poliploidia: a autopoliploidia e a alopoliploidia. Um autopoliploide é um indivíduo que tem mais de dois conjuntos de cromossomos derivados de uma só espécie. Uma falha na divisão celular pode dobrar o número de cromossomos na célula de diploide para tetraploide. Tetraploides são reprodutivamente isolados dos indivíduos diploides da população original, pois a descendência triploide tem fertilidade reduzida. Logo, a autopoliploidia pode gerar o isolamento reprodutivo sem separação geográfica. Uma segunda forma de poliploidia pode ocorrer quando duas espécies diferentes cruzam e produzem prole híbrida. A maioria dos híbridos é estéril porque o conjunto de cromossomos de uma espécie não pode parear durante a meiose com o conjunto de cromossomos da outra espécie. No entanto, um híbrido estéril talvez possa se propagar assexuadamente, como muitas plantas. Nas gerações futuras, vários mecanismos podem transformar o híbrido estéril em poliploide fértil, chamado de alopoliploide. Os alopoliploides são férteis quando cruzam entre si, mas não podem cruzar com nenhuma espécie parental. Representam, assim, uma nova espécie biológica.
A seleção sexual pode desencadear especiação simpátrica. Por exemplo, a escolha para o acasalamento feita pelas fêmeas com base na aparência dos machos pode manter separados os conjuntos gênicos de duas espécies.
A especiação simpátrica também pode ocorrer por diferenciação de habitat, ou seja, quando uma subpopulação explora um habitat ou um recurso não utilizado pela população parental, gerando isolamento de habitat entre as populações.
Quando populações alopátricas entram novamente em contato, pode-se formar uma zona híbrida, região em que os membros de espécies diferentes se encontram e cruzam, produzindo ao menos uma prole de descendência mista. Como híbridos apresentam baixas taxas de sobrevivência e de reprodução, eles produzem pouca prole viável com os membros das espécies parentais. Assim, os híbridos raramente servem como ponte para a passagem dos alelos de uma espécie para outra. Obstáculos adicionais ao fluxo gênico podem ser proporcionados pela seleção natural em ambientes diferentes daqueles onde vivem as espécies parentais. Uma vez formada a zona híbrida, existem três destinos possíveis: reforço, fusão e estabilidade.
Em geral, os híbridos são menos adaptados do que os membros das espécies parentais. Assim, poderíamos esperar que a seleção natural reforçasse as barreiras pré-zigóticas contra reprodução, reduzindo a formação de híbridos não adaptados. Como esse processo envolve o fortalecimento das barreiras reprodutivas, ele é chamado de reforço.
Se as barreiras reprodutivas não são fortes, pode ocorrer tanto fluxo gênico que o pool gênico das duas espécies fica mais parecido. O processo de especiação reverte, levando, por fim, as duas espécies em hibridização a se fundirem em uma só espécie.
A zona híbrida pode se manter estável, havendo a formação contínua de indivíduos híbridos.
Informações sobre quanto tempo uma nova espécie leva para se formar podem ser obtidas a partir de padrões no registro fóssil. O registro fóssil inclui muitos episódios em que novas espécies aparecem repentinamente em um estrato geológico, persistindo essencialmente sem mudança em vários estratos e, depois, desaparecendo. Períodos de tempo curtos (em termos geológicos) frequentemente não podem ser distinguidos no estrato fóssil, em parte porque a taxa de acúmulo de sedimento é muito lenta para separar camadas tão próximas no tempo. Assim, com base nos seus fósseis, as espécies poderiam ter aparecido repentinamente e ter existido com pouca ou nenhuma mudança antes de se tornarem extintas ou se originado mais lentamente do que seus fósseis sugerem. Outras espécies não demonstram esse padrão pontuado. Em vez disso, mudam gradativamente durante longos períodos de tempo. Para espécies cujos fósseis mudam de modo gradativo, é provável que a especiação nesses grupos tenha ocorrido relativamente devagar. Logo, a especiação pode ocorrer rápido ou devagar.
Estudos sobre especiações em andamento podem revelar caracteres que causam isolamento reprodutivo. Ao identificar os genes que controlam esses caracteres, os cientistas podem identificar quantos genes mudam quando uma nova espécie é formada. Em alguns casos, a evolução por isolamento reprodutivo resulta da mudança em um único gene. Em outros organismos, o processo de especiação é influenciado por um número maior de genes e de interações gênicas. Logo, a especiação pode resultar de mudanças em poucos ou em muitos genes.
Nenhum comentário:
Postar um comentário