Rotas catabólicas decompõem moléculas complexas em compostos simples, liberando energia, que é usada para realizar trabalho na célula. Rotas anabólicas consomem energia para fabricar moléculas complexas a partir de moléculas simples. A energia liberada nas rotas catabólicas pode ser utilizada para impulsionar as rotas anabólicas.
O ATP (adenosina trifosfato) é responsável por transferir a energia liberada nas rotas catabólicas para as rotas anabólicas. O ATP é formado por uma ribose ligada a uma adenina e a uma cadeia de três grupos fosfatos. A energia liberada nas rotas catabólicas pode ser usada para fosforilar ADP (adenosina difosfato), ou seja, transferir um grupo fosfato para o ADP, formando ATP. A hidrólise do ATP libera energia que pode ser usada para acionar rotas anabólicas, como a síntese de uma proteína a partir de aminoácidos, bem como para realizar transporte ativo, movimentar cromossomos na divisão celular, entre outros trabalhos celulares.
Reações nas quais há transferência de elétrons são chamadas de reações de oxirredução. A substância que sofre oxidação é o agente redutor e a que sofre redução é o agente oxidante.
A respiração aeróbica e a fermentação são rotas catabólicas. O NAD⁺ (nicotinamida adenina dinucleotídeo oxidada) pode facilmente se tornar NADH (nicotinamida adenina dinucleotídeo reduzida). Em diversas etapas da respiração aeróbica e fermentação, dois hidrogênios (dois elétrons e dois prótons) são removidos do substrato, o oxidando. O NAD⁺ recebe dois elétrons e um próton, sendo reduzido a NADH, e o outro próton é liberado na solução circundante.
Tanto a respiração aeróbica quanto a fermentação são precedidas pela glicólise. A glicólise é um processo através do qual a glicose, que é um açúcar de seis carbonos, é quebrada em dois açúcares de três carbonos. Esses açúcares menores são oxidados e seus átomos remanescentes são rearranjados para formar duas moléculas de piruvato. A glicólise tem um rendimento líquido de 2 ATP, ambos produzidos por fosforilação em nível de substrato, ou seja, quando uma enzima transfere um grupo fosfato de uma molécula ao ADP, ao invés de adicionar um fosfato inorgânico ao ADP. As moléculas de piruvato produzidas na glicólise podem seguir dois caminhos, dependendo da presença ou ausência de gás oxigênio.
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| Quando o gás oxigênio está presente, ocorre a respiração aeróbica. |
Cada acetil-CoA entra no ciclo do ácido cítrico (ciclo de Krebs), onde parte da molécula combina-se com o oxalacetato, formando citrato, que é a forma ionizada do ácido cítrico. As próximas etapas decompõem o citrato de volta a oxalacetato, o que faz desse processo um ciclo. O ciclo do ácido cítrico completa a degradação da glicose a dióxido de carbono. A degradação de dois acetil-CoA (provenientes de uma glicose) gera 4 CO₂ e 2 ATP. Vale ressaltar que os carbonos presentes no dióxido de carbono gerado na respiração aeróbica vieram da glicose. A maior parte da energia química dos acetil-CoA é transferida ao NAD⁺ e a outro transportador de elétrons, denominado FAD (flavina adenina dinucleotídeo oxidada), que são reduzidos, respectivamente, a NADH e FADH₂ (flavina adenina dinucleotídeo reduzida).
A cadeia de transporte de elétrons consiste em várias moléculas, sobretudo proteínas, enfileiradas e incrustadas na membrana mitocondrial interna de células eucarióticas (ou na membrana plasmática de procariotos aeróbicos). A maior parte do ATP produzido pela respiração aeróbica é formado quando os NADH e FADH₂ produzidos nas etapas anteriores doam seus elétrons para a primeira molécula da cadeia de transporte de elétrons, regenerando a quantidade de NAD⁺ e FAD na célula. Vale ressaltar que esses elétrons vieram da glicose. Esse processo dá a energia para essas proteínas bombearem prótons da matriz mitocondrial (ou citoplasma de procariotos) para dentro do espaço intermembrana (ou meio extracelular no caso dos procariotos), aumentando a concentração de prótons nesse local. Quando os elétrons doados pelo NADH e FADH₂ chegam ao final da cadeia de transporte de elétrons, eles se juntam ao gás oxigênio inspirado, que coleta prótons da solução aquosa, formando água. A membrana mitocondrial interna (ou a membrana plasmática de procariotos) possui diversas proteínas denominadas ATP-sintase. À medida que os prótons difundem através da ATP-sintase, eles a giram e ocorre a fosforilação oxidativa do ADP, gerando ATP. O mecanismo utilizado pela ATP-sintase de acoplar a difusão de prótons à realização de trabalho celular é chamado de quimiosmose. A dobra da membrana interna da mitocôndria aumenta sua área superficial, proporcionando espaço para mais cópias da cadeia de transporte de elétrons, aumentando a produtividade da respiração aeróbica.
No total, a respiração aeróbica gera cerca de 38 ATP por molécula de glicose degradada.
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| A glicólise gera 2 ATP na presença ou ausência de oxigênio. Quando o gás oxigênio não está presente, a respiração aeróbica não ocorre. A célula terá que sobreviver apenas com ATP formado por glicólise e, para isso, ela precisa de NAD⁺. Ocorre, então, a fermentação, que regenera a quantidade de NAD⁺ presente na célula para que outras glicólises ocorram. |
Anaeróbicos obrigatórios realizam somente fermentação e não conseguem sobreviver na presença de oxigênio. Anaeróbicos facultativos, como leveduras e diversas bactérias, podem produzir ATP suficiente para sobreviver tanto com a respiração quanto com a fermentação. Células musculares humanas podem mudar de respiração aeróbica para fermentação láctica quando um exercício físico intenso esgota o fornecimento de oxigênio para o músculo através do sangue. Assim, células musculares humanas são anaeróbicos facultativos. Alguns tipos celulares, como as células do cérebro de vertebrados, só podem realizar respiração aeróbica.
Além da glicose, outras moléculas orgânicas presentes em alimentos podem ser utilizadas pela respiração aeróbica para produzir ATP. Diversos tipos de carboidratos podem ser hidrolisados em glicose para utilização na respiração. Proteínas podem ser digeridas até seus aminoácidos constituintes, que são usados na síntese proteica. Aminoácidos presentes em excesso são convertidos em substâncias aproveitadas pela respiração aeróbica, liberando amônia, que pode ser convertida em ureia, deixando a urina concentrada. Gorduras podem ser digeridas em glicerol e ácidos graxos, cuja energia pode ser aproveitada na respiração aeróbica. Só é possível emagrecer por via aeróbica, pois os ácidos graxos (principais componentes da gordura) só são usados na produção de ATP na respiração aeróbica.
Muitos intermediários da glicólise e do ciclo do ácido cítrico podem ser desviados para rotas anabólicas como precursores a partir dos quais as células conseguem sintetizar as moléculas que necessitam. Mesmo que nossa dieta não contenha gorduras, se comermos mais do que necessitamos, um composto intermediário da glicólise será transformado em um precursor das gorduras.
Um organismo obtém compostos orgânicos e os utiliza para obter energia e como esqueleto de carbono por dois métodos principais: nutrição autotrófica e nutrição heterotrófica. Autótrofos sustentam a si próprios sem comer nada proveniente de outros seres vivos. Eles produzem suas próprias moléculas orgânicas a partir do dióxido de carbono e de outros materiais inorgânicos obtidos do meio ambiente. As plantas, algas e cianobactérias são fotoautótrofas, ou seja, usam a luz como fonte de energia para sintetizar substâncias orgânicas. Os heterótrofos não conseguem produzir seu próprio alimento. Eles vivem de compostos produzidos por outros organismos. A maioria dos heterótrofos, incluindo seres humanos, depende direta ou indiretamente dos fotoautótrofos em relação ao alimento e ao gás oxigênio, que também é produzido na fotossíntese.
Nos vegetais, a fotossíntese ocorre nos cloroplastos. Todas as partes verdes da planta, incluindo caules verdes e frutos verdes, possuem cloroplastos e, portanto, realizam fotossíntese. Contudo, as folhas representam o principal local de fotossíntese na maioria dos vegetais. A clorofila, pigmento verde que confere cor às folhas, localiza-se nas membranas dos tilacoides dos cloroplastos.
A luz é uma forma de energia conhecida como energia eletromagnética (radiação eletromagnética). Ela viaja em ondas rítmicas. A distância entre as cristas das ondas eletromagnéticas é denominada comprimento de onda. A quantidade de energia é inversamente relacionada ao comprimento de onda da luz. O conjunto de comprimentos de onda é conhecido como espectro eletromagnético. Os comprimentos de onda que podem ser detectados pelo olho humano na forma de várias cores são chamados de luz visível. A luz branca é uma mistura de todos os comprimentos de onda de luz visível. Um prisma pode decompor a luz branca em seus componentes coloridos pelo desvio dos comprimentos de onda da luz em diferentes ângulos. Gotículas de água na atmosfera podem agir como prismas, formando o arco-íris.
Quando a luz encontra a matéria, ela pode ser absorvida, refletida ou transmitida. Diferentes pigmentos absorvem diferentes comprimentos de onda da luz. Os comprimentos de onda absorvidos desaparecem e os comprimentos de onda refletidos ou transmitidos são vistos por nós como cores. Se um pigmento absorve todos os comprimentos de onda, ele aparenta ter a cor preta. Enxergamos o verde quando olhamos para a folha porque a clorofila reflete e transmite a luz verde.
O espectro de absorção é um gráfico da absorção da luz pelo pigmento versus o comprimento de onda. Ele permite entender a eficácia dos diferentes comprimentos de onda na fotossíntese, pois a luz só consegue atuar nos cloroplastos se for absorvida. O verde é a cor de luz menos eficiente para a fotossíntese, pois é um comprimento de onda refletido e transmitido pelos pigmentos fotossintéticos, não sendo absorvido por eles.
O espectro de ação da fotossíntese é um gráfico da taxa de fotossíntese versus o comprimento de onda. Ele demonstra a eficiência de diferentes comprimentos de onda da luz na fotossíntese. Ele é preparado pela iluminação dos cloroplastos com luz de diferentes cores e medição da taxa de liberação de gás oxigênio para cada cor, indicando a taxa de fotossíntese para cada comprimento de onda. O principal pigmento presente nos cloroplastos é a clorofila a. O espectro de ação da fotossíntese é muito mais amplo do que o espectro de absorção da clorofila a, pois os pigmentos acessórios também presentes nos cloroplastos, como a clorofila b e os carotenoides, apresentam diferentes espectros de absorção, ampliando o espectro de cores que podem ser utilizadas pela fotossíntese. Antes mesmo da invenção de equipamentos para a medição dos níveis de gás oxigênio, Theodor Engelmann demonstrou o espectro de ação da fotossíntese. Ele iluminou um filamento de alga com uma luz que atravessou um prisma, expondo diferentes segmentos da alga a diferentes comprimentos de onda. Ele utilizou bactérias aeróbicas que se concentram próximas a fontes de oxigênio para determinar quais segmentos da alga produziam maiores quantidade de gás oxigênio e, portanto, quais comprimentos de onda eram mais eficazes para a fotossíntese.
Em certas circunstâncias, a luz se comporta como partículas chamadas fótons. Quando uma molécula de clorofila e outros pigmentos acessórios absorvem um fóton, um dos elétrons da molécula é elevado a um orbital mais energético, o que é chamado de estado excitado. Quando moléculas de pigmento isoladas absorvem a luz, o elétron excitado retorna ao orbital original, liberando a energia na forma de calor e um fóton denominado fluorescência.
A fotossíntese é formada por duas fases, chamadas de reações luminosas (reações fotoquímicas) e ciclo de Calvin (fase escura ou reações independentes da luz, pois não necessita diretamente da luz). As reações luminosas capturam energia luminosa e a transformam em energia química, que é usada no ciclo de Calvin para produzir moléculas orgânicas de alimento.
No ambiente nativo da membrana do tilacoide, as moléculas de clorofila estão organizadas em fotossistemas. Um fotossistema é formado por um complexo do centro de reação, que contém um par especial de moléculas de clorofila a e uma molécula capaz de receber elétrons denominada aceptor primário de elétrons, e vários complexos dos coletores de luz, que contêm várias moléculas de pigmento (que incluem clorofila a, clorofila b e carotenoides). A membrana do tilacoide é povoada por dois tipos de fotossistemas, que são chamados de fotossistema I e fotossistema II. O fotossistema II atua primeiro nas reações luminosas (ele recebe esse nome porque foi o segundo a ser descoberto). Cada um tem um par especial de moléculas de clorofila a e um tipo particular de aceptor primário de elétrons. A clorofila a do complexo do centro de reação do fotossistema II é conhecida como P680 e a clorofila a do complexo do centro de reação do fotossistema I é conhecida como P700.
Nas reações luminosas, que ocorrem na membrana do tilacoide, um fóton atinge uma molécula de pigmento de um dos complexos dos coletores de luz do fotossistema II. A energia é transferida de pigmento a pigmento até chegar ao par de P680 do complexo do centro de reação. Um dos elétrons desse par é impulsionado a um orbital mais energético. No ambiente estruturado de um cloroplasto, esse elétron não retorna ao orbital original emitindo calor e fluorescência, pois o aceptor primário de elétrons rapidamente captura o elétron. Como o elétron foi transferido do par de P680 para o aceptor primário de elétrons, passa a faltar um elétron no par de P680. A água absorvida pelas raízes da planta é levada até as folhas, onde é transportada pelas nervuras. Uma enzima catalisa a decomposição da molécula de água, liberando dois prótons, dois elétrons e um átomo de oxigênio. Os elétrons são usados para neutralizar o par de P680, os prótons são lançados no interior do tilacoide e o átomo de oxigênio se combina com outro átomo de oxigênio gerado pela decomposição de outra molécula de água, formando gás oxigênio, que sai da folha através de aberturas microscópicas denominadas estômatos. Vale ressaltar que, na próxima vez em que houver a transferência de um elétron do par de P680 para o aceptor primário de elétrons, o elétron transferido será aquele que acabou de ser obtido na decomposição da água. Por isso, dizemos que o elétron recebido pelo aceptor primário de elétrons veio da água. O elétron recebido pelo aceptor primário de elétrons passa do fotossistema II para o fotossistema I através de uma cadeia de transporte de elétrons. Alguns dos componentes dessa cadeia de transporte de elétrons são muito semelhantes àqueles presentes na cadeia de transporte de elétrons da respiração aeróbica. Esse processo dá à cadeia de transporte de elétrons a energia para bombear prótons do estroma para dentro do tilacoide, aumentando a concentração de prótons nesse local, o que mais tarde será usado em uma quimiosmose. Como a água é decomposta pelo fotossistema II na região da membrana do tilacoide voltada para o interior do tilacoide, a liberação de prótons ocorre no interior do tilacoide, contribuindo para o gradiente de prótons. À medida que os prótons difundem através da ATP-sintase, eles a giram e ocorre a fotofosforilação do ADP, gerando ATP. Enquanto isso, um fóton atingiu uma molécula de pigmento de um dos complexos dos coletores de luz do fotossistema I e a energia foi transferida para o par de P700 do seu complexo do centro de reação. Um dos elétrons desse par é excitado e transferido para o aceptor primário de elétrons do fotossistema I. Ao chegar ao final da cadeia de transporte de elétrons, o elétron proveniente do fotossistema II neutraliza o par de P700. O elétron recebido pelo aceptor primário de elétrons do fotossistema I é transferido para um carreador de elétrons chamado de NADP⁺ (nicotinamida adenina dinucleotídeo fosfato oxidada), que consiste em um NAD⁺ com um grupo fosfato extra. O NADP⁺ é reduzido a NADPH (nicotinamida adenina dinucleotídeo fosfato reduzida) pela adição de dois elétrons e um próton. Assim como o ATP, o NADPH é produzido na face da membrana do tilacoide voltada para o estroma. Por isso, esse próton é pego do estroma, o que contribui também para o gradiente de prótons.
Mitocôndrias e cloroplastos geram ATP pelo mesmo mecanismo básico: quimiosmose. O complexo ATP-sintase das duas organelas também são muito parecidos. Contudo, enquanto as mitocôndrias utilizam a quimiosmose para transferir a energia química do alimento para a molécula de ATP, os cloroplastos transformam a energia luminosa em energia química no ATP. Na respiração aeróbica, o espaço intermembrana funciona como reservatório de prótons. Na fotossíntese, esse papel é desempenhado pelo interior do tilacoide. A matriz mitocondrial e o estroma do cloroplasto são análogos.
Quando cloroplastos são experimentalmente iluminados, o pH do interior do tilacoide diminui, pois aumenta a concentração de prótons nesse local, e o pH do estroma aumenta, pois diminui a concentração de prótons nesse local.
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| O ciclo de Calvin, que ocorre no estroma, utiliza os produtos das reações luminosas, ATP e NADPH, para reduzir dióxido de carbono a açúcar. O ciclo gasta ATP como fonte de energia e consome NADPH como agente redutor. Ele é semelhante ao ciclo do ácido cítrico no sentido de que um material inicial é regenerado ao longo das reações. Contudo, enquanto o ciclo do ácido cítrico é catabólico, oxidando acetil-CoA e utilizando a energia para sintetizar ATP, o ciclo de Calvin é anabólico, formando açúcar a partir de dióxido de carbono e consumindo energia. |
O ciclo de Calvin somente consegue produzir açúcar com a ajuda do NADPH e ATP produzidos nas reações luminosas. As reações luminosas também dependem do ciclo de Calvin para acontecer, pois precisam do NADP⁺ e do ADP formados nessa etapa. Logo, se um veneno inibir o ciclo de Calvin, inibirá também as reações luminosas.
O açúcar produzido nos cloroplastos supre toda a planta com energia química e esqueletos de carbono para a síntese de todas as principais moléculas orgânicas das células vegetais. Grande parte do material orgânico produzido pela fotossíntese é consumida como combustível para a respiração aeróbica na mitocôndria das células vegetais. Tecnicamente, as células verdes são as únicas partes autótrofas da planta, pois o resto dela depende de moléculas orgânicas exportadas por essas células. Uma grande quantidade de açúcar na forma de glicose é ligada para produzir o polissacarídeo celulose, especialmente nas células vegetais em crescimento, já que a celulose é o principal componente das paredes celulares. A maioria das plantas produzem por dia mais material orgânico do que necessitam. Elas armazenam o açúcar excedente sintetizando amido. Em escala global, a fotossíntese é o processo responsável pela presença do gás oxigênio na nossa atmosfera.
A respiração aeróbica converte gás oxigênio e açúcar em água, dióxido de carbono e ATP. A fotossíntese converte água, dióxido de carbono e energia luminosa em gás oxigênio e açúcar. Logo, as substâncias essenciais para a vida são recicladas. A energia, no entanto, não é reciclada. Ela entra no ecossistema na forma de luz solar e sai fundamentalmente como calor.
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